1. 论文基本信息

1.1. 标题

Empathic neural responses are modulated by the perceived fairness of others (共情神经反应受他人感知公平性的调节)

1.2. 作者

Tana Singer, Ben Seymour, John P. O'Doherty, Klas E. Stephan, Raymon J. Dolan & Chris D Frih

1.3. 发表期刊/会议

Nature (《自然》)

1.4. 发表年份

2006年1月1日 (在线发表时间为2006年1月18日)

1.5. 摘要

神经科学领域对共情 (empathy) 的神经过程有着浓厚的兴趣。然而，关于个体间情感联系如何调节大脑共情反应，我们知之甚少。本研究表明，共情反应受到习得偏好 (learned preferences) 的调节，这一结果与社会偏好 (social preferences) 的经济模型一致。研究招募了男性和女性志愿者参与一项经济博弈 (economic game)，其中两名同盟者 (confederates) 分别扮演公平或不公平的角色。随后，研究人员使用功能性磁共振成像 (fMRI) 测量了这些志愿者在观察同盟者遭受疼痛时的大脑活动。结果发现，无论是男性还是女性，在观察公平玩家遭受疼痛时，与疼痛相关的脑区（额岛叶皮层 (fronto-insular cortex) 和前扣带皮层 (anterior cingulate cortex)）都表现出与共情相关的激活。然而，当男性观察到不公平玩家遭受疼痛时，这些共情相关的反应显著降低。同时，男性的奖励相关脑区（reward-related areas）激活增加，并与他们表达的复仇欲望 (desire for revenge) 相关。研究得出结论，至少在男性中，共情反应受到对他人社会行为评价的影响，使得他们对公平的对手产生共情，同时倾向于对不公平的对手施加身体惩罚，这一发现与近期关于利他惩罚 (altruistic punishment) 的证据相呼应。

1.6. 原文链接

/files/papers/69440a8530201ec93b19af67/paper.pdf (已于2006-01-01T00:00:00.000Z 发布)

2. 整体概括

2.1. 研究背景与动机

• 论文试图解决的核心问题: 共情 (empathy) 是社会神经科学 (social neurosciences) 领域的一个重要研究主题。以往研究已经发现，当个体体验自身痛苦或观察他人痛苦时，大脑中与疼痛相关的区域（如前岛叶/额岛叶皮层 (anterior insula/fronto-insular cortex, AI/FI) 和前扣带皮层 (anterior cingulate cortex, ACC)）会产生相似的激活，这表明共情依赖于我们自身身体和情感状态的神经系统。然而，一个关键的未解之谜是：个体间的社会关系或情感联系是否以及如何调节这些大脑共情反应？ 也就是说，我们是无差别地对所有人的痛苦产生共情，还是会根据我们对对方的喜好、评价（例如对方是否公平）来调整共情程度？
• 为什么这个问题在当前领域是重要的: 理解共情如何被社会因素调节，对于揭示人类社会互动中的复杂机制至关重要。它不仅能帮助我们更好地理解社会决策、道德判断，还能为解释冲突、合作以及精神疾病（如反社会人格障碍）中的共情缺陷提供神经生物学基础。现有研究主要关注共情本身，但很少深入探讨其社会调节机制。
• 现有研究存在的挑战或空白 (Gap): 尽管有证据表明共情涉及我们自身的神经系统，但关于这些反应如何被个体间的“情感联系”或“社会关系”所调节，仍然知之甚少。之前的研究多聚焦于共情现象的普遍性，而未考虑社会背景。
• 这篇论文的切入点或创新思路: 本文的创新之处在于，它通过一个经济博弈 (economic game) 来人为地建立参与者对陌生同盟者（实验中的演员）的“喜欢”或“不喜欢”（即感知上的公平或不公平），然后在此基础上，使用功能性磁共振成像 (fMRI) 来观察这些习得的社会偏好如何调节参与者在观察这些同盟者遭受疼痛时的大脑共情反应。这种结合经济学模型与神经成像技术的方法，提供了一个独特且有力的视角来探索社会情境对共情的影响。

2.2. 核心贡献/主要发现

• 论文最主要的贡献:
  1. 首次提供神经生物学证据：证明了人类大脑的共情反应，特别是对他人疼痛的共情，并非一成不变，而是会受到他人社会行为（即感知到的公平性）的显著调节。
  2. 揭示性别差异：发现这种调节效应存在显著的性别差异。男性在观察不公平玩家遭受痛苦时，共情反应（AI/FI激活）显著降低甚至消失，并伴随奖励相关脑区（腹侧纹状体/伏隔核 (ventral striatum/nucleus accumbens)）的激活，且这种激活与复仇欲望相关。女性的共情反应虽然也有所降低，但远不如男性明显，且没有观察到奖励系统的激活。
  3. 连接神经科学与经济学：为社会偏好 (social preferences) 的经济学模型提供了神经生物学基础，特别是支持了“利他惩罚” (altruistic punishment) 的观点，即人们从惩罚违反社会规范者中获得满足感。
• 论文得出了哪些关键的结论或发现:
  1. 公平性调节共情：无论男性还是女性，在观察公平玩家遭受疼痛时，大脑中与疼痛相关的共情网络（AI/FI和ACC）都会被激活。
  2. 男性对不公平者的共情减少且伴随复仇快感：当观察不公平玩家遭受疼痛时，男性的共情相关脑区活动显著减少，同时腹侧纹状体/伏隔核和眶额皮层 (orbito-frontal cortex) 等奖励相关脑区活动增加。这种奖励脑区的激活与男性事后报告的复仇欲望呈正相关。这表明男性不仅对不公平者缺乏共情，甚至可能从其痛苦中获得某种形式的满足。
  3. 女性共情反应受公平性影响较小：女性在面对不公平玩家遭受疼痛时，共情反应虽然略有减少，但没有达到统计学上的显著差异，且未观察到奖励相关脑区的激活。
  4. 社会行为塑造情感联系：合作行为能滋养人际间的情感联系，而不利于他人的自私行为则会损害这种联系（至少在男性中），从而减少或消除共情反应。
  5. 为利他惩罚提供神经基础：本研究发现男性在看到不公平者受惩罚时腹侧纹状体激活，与之前研究中惩罚者（主动施加惩罚）背侧纹状体激活的发现共同揭示了“惩罚”的神经机制。即使惩罚并非由自己实施，旁观者也能从“正义得到伸张”中获得满足感。

3. 预备知识与相关工作

3.1. 基础概念

• 共情 (Empathy): 是一种设身处地地理解和感受他人情绪的能力。它不仅仅是认知上的理解（知道对方在想什么），更是情感上的共享（感受到对方正在感受的）。本文主要关注的是对他人痛苦的共情。
  • 感知-行动模型 (Perception-action model): 这一理论认为，当我们观察或想象他人处于某种特定情绪状态时，我们自身大脑中代表这种情绪状态的神经表征会自动激活。例如，看到别人痛苦，我们大脑中处理自己痛苦的区域也会被激活。
• 共情疼痛网络 (Empathic Pain Network): 指的是在个体体验自身疼痛或观察他人疼痛时，被共同激活的特定大脑区域。
  • 额岛叶皮层/前岛叶 (Fronto-insular cortex / Anterior Insula, FI/AI): 岛叶是大脑皮层深部的一个区域，它在情绪、意识、内感受（interception，即对身体内部状态的感知）中扮演关键角色。前岛叶被认为是疼痛的情感成分（例如痛苦感、不适感）的关键处理中心，也是共情的核心区域之一。
  • 前扣带皮层 (Anterior Cingulate Cortex, ACC): ACC是边缘系统的一部分，参与了多种高级认知功能，包括情绪调节、决策、疼痛处理、错误检测和冲突监控。在疼痛情境中，ACC主要与疼痛的认知和情感成分有关。
• 功能性磁共振成像 (functional Magnetic Resonance Imaging, fMRI): 是一种非侵入性的神经成像技术，通过测量血氧水平依赖 (Blood-Oxygen-Level-Dependent, BOLD) 信号来间接反映大脑神经活动的区域。当某个脑区活动增强时，其代谢需求增加，导致局部血流量和血氧含量增加，从而改变局部磁场，fMRI便能检测到这种变化。
• 囚徒困境博弈 (Prisoner's Dilemma Game, PDG): 是一种在博弈论 (game theory) 中的标准模型，用于展示为什么两个理性个体在合作对双方都有利的情况下，却可能选择背叛（不合作），从而导致次优结果。在本研究中，PDG被修改为顺序迭代形式，用于建立参与者对同盟者公平或不公平行为的感知。
  • 公平玩家 (Fair player): 在博弈中选择合作、分享，或行为符合社会规范，使双方都能获得较好收益的参与者。
  • 不公平玩家 (Unfair player): 在博弈中选择背叛、自私，或行为违背社会规范，导致自身获益而对方受损的参与者。
• 奖励系统 (Reward System): 大脑中负责处理和传递与奖励相关的信号的神经通路。当个体体验到愉悦、满足、或者预期获得奖励时，这些脑区会被激活。
  • 腹侧纹状体 (Ventral Striatum): 纹状体 (striatum) 的一个组成部分，包含伏隔核 (nucleus accumbens)。它在奖励处理、动机、快感和强化学习中起核心作用。
  • 伏隔核 (Nucleus Accumbens): 腹侧纹状体的主要组成部分，被认为是大脑奖励回路的关键节点，与快感、动机和成瘾行为密切相关。
  • 眶额皮层 (Orbito-frontal Cortex, OFC): 前额叶皮层 (prefrontal cortex) 的一部分，位于眼眶上方。它在决策、奖励评估、情绪调节和价值表征中发挥重要作用。
• 社会偏好 (Social Preferences): 经济学概念，指个体在决策时不仅考虑自身利益，还会考虑他人的利益和公平性。例如，人们可能愿意牺牲一部分自身利益来惩罚不公平行为，或奖励合作行为。
• 利他惩罚 (Altruistic Punishment): 指个体为了维持社会规范，即使自身会付出代价，也愿意惩罚违反规范者的行为。这种惩罚对惩罚者本身没有直接的物质利益，但有助于维护群体合作和长期利益。

3.2. 前人工作

本文建立在以下几类前人研究的基础上：

• 共情神经基础研究: 之前的fMRI研究已经发现，在体验自身痛苦时（如疼痛、恶心、触觉），以及观察他人体验相同感受时，大脑中一些区域（如AI/FI和ACC）会产生重叠的激活。
  • 例如，Wicker et al. (2003) 发现看到和体验厌恶情绪会共同激活岛叶。
  • Keysers et al. (2004) 发现观察和体验触觉会激活次级躯体感觉皮层 (SII)。
  • Singer et al. (2004) 和 Jackson et al. (2005) 等研究具体揭示了对疼痛的共情激活，证实了AI/FI和ACC在共情疼痛中的作用。
• 社会偏好和利他惩罚的经济学研究: 经济学领域已经发展出许多社会偏好的模型，这些模型认为人们在决策时不仅考虑自身利益，还会考虑公平性、互惠性等社会因素。
  • Rabin (1993) 和 Fehr & Schmidt (1999) 等人的工作提出了将公平性纳入博弈论和经济学的模型。
  • Fehr & Gachter (2002) 和 Fehr & Fischbacher (2003) 等人通过实验证明了利他惩罚的存在，即人们愿意付出个人代价来惩罚不合作或不公平的行为。
  • de Quervain et al. (2004) 的研究已经发现，在主动惩罚背叛者时，大脑的背侧纹状体 (dorsal striatum) 会被激活，表明惩罚可能带来内在的满足感。

3.3. 技术演进

随着fMRI技术的成熟和其在社会神经科学领域的应用，研究人员得以从神经生理层面探讨复杂的社会认知和情感过程。本文利用fMRI技术，将经济博弈范式与疼痛刺激相结合，使得对共情社会调节机制的探索成为可能。这种跨学科的研究方法代表了社会神经科学的一个重要发展方向。

3.4. 差异化分析

本文与前人工作的主要区别和创新点在于：

• 超越基本共情反应: 多数先前研究关注的是共情现象本身，即大脑如何处理他人的情绪。本文更进一步，探讨了共情反应的调节机制，即它如何被社会情境（特别是他人行为的公平性）所塑形。
• 引入习得偏好: 之前研究可能考察了对亲近者与陌生人的共情差异，但本文通过一个巧妙的经济博弈，在实验室环境中动态地、可控地建立了参与者对陌生人的“喜欢”和“不喜欢”，从而可以直接研究“习得的社会偏好”对共情的影响。
• 连接共情与奖励系统: 本文不仅观察到对不公平者的共情减少，还发现了男性在观察不公平者受苦时奖励系统的激活，并将其与复仇欲望相关联。这提供了一个重要的神经机制，解释了为何人们会惩罚不公平行为，即使这种惩罚不是由他们主动施加的，也能带来满足感。这与 de Quervain et al. (2004) 的主动惩罚研究形成了互补。
• 揭示性别差异: 明确指出这种社会调节机制在男性中尤为显著，且与奖励系统激活相关，而在女性中则不明显。这为理解人类社会行为的性别差异提供了新的神经生物学视角。

4. 方法论

4.1. 方法原理

本研究的核心思想是，通过一个交互式的经济博弈，在受试者对两名陌生同盟者（ confederates ）产生“喜欢”（公平玩家）或“不喜欢”（不公平玩家）的感知后，再测量受试者观察这些同盟者遭受疼痛时的大脑活动。研究旨在检验这种习得的社会偏好是否会调节共情相关的神经反应，并探索其中可能存在的性别差异和潜在的奖励机制。

4.2. 核心方法详解

4.2.1. 受试者和同盟者 (Subjects and Confederates)

• 受试者: 16名男性和16名女性志愿者。所有受试者均签署知情同意书，研究经伦理委员会批准。
• 同盟者: 4名专业演员（2男2女），作为实验中的“其他玩家”。在所有可能的性别组合中（受试者与同盟者性别），都平均使用。同盟者的位置（左或右）在受试者之间进行了平衡。

4.2.2. 诱导喜欢与不喜欢 (Induction of Liking and Disliking)

• 方法: 受试者参与一项顺序迭代囚徒困境博弈 (sequential iterated Prisoner's Dilemma game)。
  • 博弈规则:
    • 博弈中的第一步玩家（即受试者）可以选择信任第二步玩家（同盟者），将10个起始点（随后会转化为金钱）发送给对方。已知发送的每个点数会翻三倍。
    • 第二步玩家（同盟者）随后通过返还0到10个点数来回应，返还的点数也会翻三倍。
  • 公平与不公平策略: 实验中，两名同盟者分别坐在不同的房间，一名同盟者总是扮演公平玩家，通过返还大量金钱来建立信任和合作；另一名同盟者总是扮演不公平玩家，通过返还少量金钱来表现出自私和背叛。
  • 目的: 根据先前的研究，这种博弈设计预期能让受试者对公平玩家产生好感，对不公平玩家产生厌恶。
• 行为评分 (Post-scan behavioural ratings): fMRI扫描结束后，受试者对公平和不公平玩家进行了评分，包括公平性、合意性、可爱程度和吸引力。结果显示，无论男性还是女性，都认为公平玩家更公平、更合意、更可爱、更具吸引力（评分范围 $^ { - 2 }$ 到 $^ { + 2 }$，$P < 0 . 0 0 1$；参见 Supplementary Table S1 和 Figure 1b）。

4.2.3. 疼痛共情模型 (Empathy for Pain Model)

• 刺激类型: 使用电刺激对受试者和两名同盟者的右手背施加疼痛。
• 个体化校准: 在实验前，对每个受试者和两名同盟者都确定了高强度（疼痛）和低强度（无痛）刺激的个体化电流振幅。
• 实验设置:
  • 两名同盟者分坐在扫描仪两侧，受试者（位于扫描仪内）通过镜子可以看到自己以及公平和不公平玩家的双手。
  • 每个试验持续12秒：
    • 首先呈现一个视觉线索 (visual cue)（彩色箭头）。
    • 6秒后，出现一个小圆圈（持续2秒），表示电刺激开始。
    • 线索的颜色强度指示了刺激的强度（高强度为疼痛，低强度为无痛）。
    • 线索还指示了刺激的对象：“自己” (self condition)、“公平玩家” (fair condition) 或 “不公平玩家” (unfair condition)。
• 条件设置:
  • 刺激强度: 疼痛 (pain) vs. 无痛 (no pain)
  • 刺激对象: 自己 (self)、公平玩家 (fair player)、不公平玩家 (unfair player)
  • 总共有 $2 \times 3 = 6$ 种条件（例如：自己_疼痛，公平玩家_无痛）。
  • 每个疼痛共情会话包含每种条件10个试验，以及20个空事件 (null events)，试验顺序随机呈现。
  • Figure 1c 展示了疼痛共情模型的实验设计。

4.2.4. 扫描后问卷 (Post-scan questionnaires)

• 受试者完成了一份标准共情量表 (Davis, 1980 的多维度共情量表)，并对低强度和高强度刺激的强度进行了评分。
• 还对他们对两名同盟者的喜欢程度以及对同盟者的复仇欲望 (desire for revenge) 进行了评分。复仇欲望评分被整合为一个“复仇”综合评分。

4.2.5. 图像采集与分析 (Image acquisition and analysis)

• 图像采集:
  • 使用1.5-T Siemens Sonata MRI扫描仪采集梯度回波 (gradient-echo)、T2加权 (T2-weighted) 梯度回波平面成像 (echo-planar images, EPI)。
  • 血氧水平依赖 (Blood-Oxygen-Level-Dependent, BOLD) 对比。
  • 每个受试者还采集了T1加权结构图像 (T1-weighted structural image)。
• 预处理:
  • 头部运动校正。
  • 空间标准化 (spatial normalization) (Friston et al., 1995)。
• 数据分析:
  • 使用SPM2 (Wellcome Department of Imaging Neuroscience, London) 进行事件相关模型 (event-related model) 分析 (Josephs et al., 1997)。
  • 实验设计: $2 \times 3 \times 2$ 因子设计。
    • 第一因子: 刺激强度 (intensity of stimulation) - 疼痛 vs. 无痛。
    • 第二因子: 对象 (addressee) - 自己、公平玩家、不公平玩家。
    • 第三因子: 性别 (gender) - 男性或女性受试者。
  • 回归量构建: 每个条件通过将试验开始（预期线索呈现）和疼痛开始（圆圈呈现）处的delta函数与规范血流动力学响应函数 (canonical haemodynamic response function) 卷积来建模。
  • 对比图像: 通过对每个事件回归量的参数估计应用线性对比来计算对比图像。
  • 随机效应组分析: 对比图像随后分别输入到女性和男性受试者的一样本 t 检验中，以进行随机效应组分析 (Friston et al., 1995; Penny & Holmes, 2004)。
• 特定分析:
  • 共享疼痛激活网络: 进行联合分析 (conjunction analysis)，以及额外的（更保守的）包含掩蔽程序 (inclusive masking procedure)，将公平或不公平条件下的“疼痛-无痛”对比与“自己”条件下的“疼痛-无痛”对比进行掩蔽。这有助于识别自我疼痛和共情疼痛共享的脑区。
  • 回归分析:
    • 探索共情相关活动（公平条件下的疼痛-无痛）与个体共情特质（通过扫描后共情问卷评估）之间的相关性。
    • 探索不公平条件下与公平条件下疼痛相关活动（即不公平条件下的疼痛-公平条件下的疼痛）与个体复仇倾向（通过主观评分量表评估）之间的相关性。
• 感兴趣区域 (Regions of Interest, ROIs):
  • 基于先前的研究，主要关注与疼痛共情相关的两个区域：额岛叶皮层 (FI) 和 前扣带皮层 (ACC)。
  • 在分析不公平玩家疼痛相比公平玩家疼痛的活动时，扩大了感兴趣区域，包括已知参与奖励处理的区域，如腹侧纹状体 (ventral striatum)（包括伏隔核 (nucleus accumbens)）和眶额皮层 (orbito-frontal cortex)。
• 统计阈值: 在先验感兴趣区域 (a priori regions of interest) 内，报告 $P < 0.005$ 未校正 (uncorrected for multiple comparisons) 的结果。

5. 实验设置

5.1. 数据集

本研究没有使用传统意义上的公开数据集，而是通过实验设计生成了受试者在特定社会情境下的大脑活动数据和行为评分数据。

• 数据来源: 实验中32名受试者（16男16女）在与4名专业演员（2男2女）进行经济博弈后的fMRI扫描数据和行为问卷数据。
• 数据特点:
  • 行为数据: 受试者对同盟者公平性、喜爱度、合意性、吸引力的评分，以及对复仇的欲望评分。这些数据用于验证经济博弈是否成功诱导了对同盟者的“喜欢”或“不喜欢”，并用于关联大脑活动与主观感受。
  • fMRI数据: 记录了受试者在“自我疼痛”、“公平玩家疼痛”、“不公平玩家疼痛”、“自我无痛”、“公平玩家无痛”、“不公平玩家无痛”这六种条件下的血氧水平依赖 (BOLD) 信号。这些数据是核心，用于分析大脑共情网络的激活模式及其调节机制。
• 选择这些数据的理由:
  • 通过实验设计生成数据，确保了对关键变量（如公平性、疼痛刺激）的严格控制，能够直接检验研究假设。
  • 这种受控的环境允许研究人员在观察到大脑活动差异时，将其明确归因于实验操纵的社会因素。

5.2. 评估指标

本研究主要通过fMRI数据分析大脑激活区域和行为评分来评估假设。

• 1. 大脑活动激活区域 (Brain Activity Activation Regions)

  • 概念定义: 通过fMRI测量大脑不同区域的BOLD信号变化，以反映神经活动的强度。特定的脑区激活被视为与特定认知或情感过程相关联的神经生理指标。本研究关注与疼痛共情相关的额岛叶皮层 (FI)、前扣带皮层 (ACC)，以及与奖励和复仇相关的腹侧纹状体 (ventral striatum)、伏隔核 (nucleus accumbens) 和眶额皮层 (orbito-frontal cortex)。
  • 数学公式: fMRI数据分析通常通过广义线性模型 (Generalized Linear Model, GLM) 来进行。对于每个体素 (voxel)，其BOLD信号可以建模为： $Y = X\beta + \epsilon$
  • 符号解释:
    • $Y$: 在一个特定体素处观测到的BOLD信号时间序列向量。
    • $X$: 设计矩阵 (design matrix)，包含了实验条件的回归量（通过将事件时间点与血流动力学响应函数卷积得到）以及其他协变量（如头部运动参数）。
    • $\beta$: 参数估计向量，表示每个回归量对BOLD信号的贡献强度。
    • $\epsilon$: 误差项向量，代表模型未解释的噪声。
  • 统计推断: 通过对 $\beta$ 参数进行线性对比 (linear contrasts)，例如 (疼痛 - 无痛) 来检验特定实验条件下的显著激活。这些对比通常通过t检验或F检验进行统计推断，并进行多重比较校正。本研究在感兴趣区域内使用 $P < 0.005$ 未校正阈值。

• 2. 行为评分 (Behavioural Ratings)

  • 概念定义: 受试者通过 Likert 量表等形式，对同盟者的社会属性（如公平性、喜爱度）和自身感受（如复仇欲望）进行主观评价。这些评分直接反映了受试者的感知和情感状态，用于验证实验操纵的有效性，并与大脑活动进行相关性分析。
  • 数学公式: 评分通常是离散的整数值，其统计分析一般采用非参数检验或基于均值和标准差的参数检验（如 t 检验）。例如，比较两组评分的均值差异： $$t = \frac{\bar{X}_1 - \bar{X}_2}{s_p \sqrt{\frac{1}{n_1} + \frac{1}{n_2}}}$$
  • 符号解释:
    • $t$: t 统计量。
    • $\bar{X}_1$, $\bar{X}_2$: 两组（例如，男性和女性）评分的样本均值。
    • $s_p$: 两组的合并标准差 (pooled standard deviation)。
    • $n_1$, $n_2$: 两组的样本大小。
  • 本研究中，使用了 t 检验来比较男性和女性的复仇欲望，以及对公平和不公平玩家的各项评分。

5.3. 对比基线

本研究主要通过两种方式进行对比和验证：

• 自身对比 (Within-subject comparison):
  • 疼痛 vs. 无痛: 这是fMRI研究中常见的基线对比，用于识别与疼痛处理相关的脑区活动。
  • 公平玩家 vs. 不公平玩家: 这是核心对比，用于检验社会偏好对共情反应的调节作用。例如，比较观察公平玩家疼痛和观察不公平玩家疼痛时的大脑活动差异。
  • 自我 vs. 他人: 对比观察自己疼痛和观察他人（公平或不公平玩家）疼痛时的脑活动，以区分自我疼痛体验和共情疼痛体验。
• 性别间对比 (Between-subject comparison): 比较男性和女性在上述各种条件下的脑活动和行为评分差异，以揭示潜在的性别特异性效应。
• 与先前研究结果对比:
  • 研究结果与先前关于共情疼痛网络（AI/FI和ACC）的发现进行对比，以验证其普遍性。
  • 与先前提出的社会偏好经济学模型（如 Fehr & Schmidt, 1999）以及利他惩罚的神经基础研究（如 de Quervain et al., 2004）进行对比，以阐明本研究的创新和衔接之处。

6. 实验结果与分析

6.1. 核心结果分析

本研究的核心发现是，共情神经反应受到他人感知公平性的显著调节，并且这种调节在男性和女性中表现出重要的差异。

• 1. 疼痛网络激活的普遍性:

  • 自我疼痛: 无论是男性还是女性，在“自我疼痛”条件下，大脑的“疼痛网络”（包括前岛叶 (AI) 和前扣带皮层 (ACC)）都显示出预期的激活增加 (Supplementary Tables 2 and 3)。这验证了实验设置能够有效诱导疼痛体验。
  • 对公平玩家的共情: 在看到不熟悉但可爱的公平玩家遭受疼痛时，两性都在双侧AI扩展到FI和脑干区域表现出疼痛相关的共情反应 (Figure 2a, b)。女性的ACC激活显著，男性则接近显著。这表明对公平合作者的共情是普遍存在的。
  • 共情特质与大脑活动的相关性: 扩展了先前研究结果，发现无论是男性还是女性，在标准共情量表上得分越高的人，其ACC和AI/FI的共情相关大脑活动也越强 (Supplementary Fig. 2)。这支持了共情特质与神经反应之间的联系。

• 2. 公平性对共情反应的调节作用及性别差异:

  • 总体趋势: 观察到当不公平玩家遭受疼痛时，共情活动有所减少。
  • 女性: 在女性中，这种活动减少非常小。形式分析显示，女性在观察公平玩家和不公平玩家遭受疼痛时，在共情相关的疼痛区域（FI）没有显著差异 (Supplementary Tables 8 and 11)。这表明女性的共情反应受公平性影响较小，对不公平者仍然保持一定程度的共情。
  • 男性: 在男性中，当观察不公平玩家遭受疼痛时，额岛叶 (FI) 中的共情相关活动没有增加。形式分析显示，男性在观察公平玩家遭受疼痛时，双侧FI的激活显著高于观察不公平玩家遭受疼痛时 (Supplementary Tables 8 and 11)。这表明男性对不公平者的共情反应显著降低甚至消失。
  • Figure 2c 和 2d 展示了在公平和不公平条件下，女性和男性在FI峰值体素的平均激活（参数估计），直观地显示了男性共情反应的显著下降。

• 3. 奖励相关区域的激活与复仇欲望（主要在男性中）:

  • 奖励区域激活: 当观察不公平玩家遭受痛苦时，男性而非女性的左侧腹侧纹状体/伏隔核 (ventral striatum/nucleus accumbens) 激活增加 (Figure 3a)。这种激活不仅体现在“不公平疼痛 - 公平疼痛”的对比中，也体现在交互作用（（疼痛 - 无痛）不公平 - （疼痛 - 无痛）公平）中。后者还揭示了左侧眶额皮层 (orbitofrontal cortex) 的激活增加 (Supplementary Table 11)。
  • 性别差异: 直接的性别比较显示，在“不公平疼痛 - 公平疼痛”条件下，男性在左侧伏隔核的激活显著高于女性 (Figure 3b)。
  • 复仇欲望: 扫描后问卷显示，男性表达了比女性更强的复仇欲望 (Figure 3c, $t(30) = 2.40, P < 0.05$; Supplementary Fig. 3)。
  • 奖励激活与复仇欲望的关联: 回归分析证实，在男性中，表达更强复仇欲望的个体，当他们感知不公平玩家遭受疼痛时，其伏隔核的激活（与感知公平玩家疼痛相比）更强 (Figure 3d, $r=0.68, P<0.05$; Supplementary Fig. 4)。女性则没有这种相关性。这强烈支持了男性从不公平者遭受痛苦中获得奖励感，并且这种奖励感与复仇的心理动机密切相关。

6.1.1. 行为评分

以下是原文 Figure 1b 的结果，展示了扫描后男性和女性对公平和不公平同盟者的评分：

该图像是图表，展示了实验模型及行为评分。图中包含一个顺序囚徒困境游戏树，参与者选择是否投资，并显示了不同性别被试对公平和不公平玩家的评分。下方设计了‘对痛苦的共情模型’，展示了自我和两类玩家在刺激下的反应时间和类型。

Figure 1 | Experimental models I and Il and behavioural ratings. a, Game tree of a sequential Prisoner's Dilemma game used to induce liking and disliking of opponent players. First movers (subjects) chose between keeping and sending money to the second mover. One of the confederates sent fair (large) amounts of money back, the other unfair (small) amounts. b, Postscan ratings showing that both sexes rated the fair confederates as being more reasonable/fair, their personality as being more agreeable/pleasant, as being more likeable and more attractive than unfair players (scale ranging from $^ { - 2 }$ to $^ { + 2 }$ ). Pink bars, women subjects rating the fair player; purple bars, women subjects rating the unfair player; cyan bars, men subjects rating the fair player; blue bars, men subjects rating the unfair player. Error bars refer to s.e.m. c, Experimental design of the 'empathy for pain model'. Arrows of different colours indicate painful or non-painful stimulation applied to the scanned subject (self), the fair or the unfair player.

从 Figure 1b 的柱状图可以看出：

• 公平性 (Reasonable/Fair): 无论是男性（青色条）还是女性（粉色条）受试者，都显著地认为公平玩家（Fair Player）比不公平玩家（Unfair Player，紫色条和蓝色条）更合理/公平。

• 合意性 (Agreeable/Pleasant): 同样，公平玩家被认为具有更令人愉悦/合意的个性。

• 可爱程度 (Likeable): 公平玩家被认为更可爱/值得喜欢。

• 吸引力 (Attractive): 公平玩家也被认为更具吸引力。

  这些评分结果（在 -2 到 $+2$ 的量表上，$P < 0.001$）证明了经济博弈成功地诱导了受试者对同盟者的“喜欢”和“不喜欢”，即成功地建立了感知上的公平和不公平，为后续的fMRI分析奠定了行为学基础。

6.1.2. 疼痛相关脑区激活

以下是原文 Figure 2 的结果，展示了观察公平和不公平玩家疼痛时的疼痛敏感激活网络：

该图像是图表，展示了对公平和不公平玩家观察时的疼痛相关脑区激活情况。a、b部分显示了男女参与者在不同条件下的脑活动激活区域，c、d部分为相关的参数估计图，表现出公平玩家的激活强度明显高于不公平玩家。

Figure 2 | Pain-sensitive activation networks to the sight of fair and unfair players in pain. a, b, Conjunction analysis between the contrasts pain—no pain in the context of self and the fair condition at $P < 0 . 0 0 1$ for women (pink, a) and men (blue, b). Increased pain-related activation (asterisk indicates whole-brain corrected) for women in $\mathbf { A } \mathbf { C } \mathbf { C } ^ { * }$ [9, 18, 27], left $\mathrm { F I ^ { * } }$ [ - 4 2 , 1 5 , - 3 ] , right $\mathrm { F I ^ { * } }$ [30, 18, − 18], left $\mathrm { S I I ^ { * } } \left[ - 6 0 , - 3 0 , 1 8 \right]$ , right $\operatorname { s u r } ^ { * }$ [63, $- 3 0 , 2 4 ]$ and brainstem* [3, − 18, − 18]; for men in left $\mathrm { F I ^ { * } } \left[ - 3 3 , 3 3 , 3 \right]$ right FI [42, 33, 3] and brainstem $[ 3 , - 3 3 , - 3 0 ]$ . c, d, Average activation (parameter estimates) in peak voxels of left and right FI (left and right panels, respectively) for the painfulnon painful trials in fair and unfair conditions for women (c) and men (d).

• Figure 2a (女性) 和 2b (男性): 显示了在“自我疼痛”和“公平玩家疼痛”条件下的联合分析结果（$P < 0.001$）。

  • 女性（粉色，a）在ACC*、左FI*、右FI*、左SII*、右SII*和脑干*均显示出显著的疼痛相关激活（带星号表示全脑校正）。
  • 男性（蓝色，b）在左FI*、右FI和脑干显示出激活。 这些图表明，在观察公平玩家疼痛时，两性都激活了传统的疼痛共情网络（如FI和ACC），验证了共情现象。

• Figure 2c (女性) 和 2d (男性): 展示了在左、右FI峰值体素中，公平和不公平条件下疼痛与无痛对比的平均激活（参数估计）。

  • Figure 2c (女性): 左FI和右FI在观察公平玩家（粉色条）和不公平玩家（紫色条）疼痛时，激活水平差异不大，不公平玩家的激活略低于公平玩家，但这种减少非常微小，不具有统计显著性。

  • Figure 2d (男性): 左FI和右FI在观察公平玩家（青色条）疼痛时有显著激活，而观察不公平玩家（蓝色条）疼痛时，激活水平显著下降，几乎与基线持平，表明共情反应显著减少甚至消失。

    这些图直观地支持了核心发现：男性对不公平者的共情反应显著减弱，而女性的共情反应受公平性影响较小。

6.1.3. 性别差异在伏隔核中的活动与复仇欲望

以下是原文 Figure 3 的结果，展示了在观察不公平玩家与公平玩家疼痛时，伏隔核中脑活动的性别差异：

该图像是图表，展示了男性和女性在观察不公平与公平玩家疼痛时，核壳状体的脑活动差异。a部分显示男性在不公平情况下的核壳状体活动增加，b部分展示男女平均激活参数，c部分比较了男女对报复的渴望，d部分则呈现了男性在核壳状体激活与报复渴望间的相关性，$r = 0.68$。

Figure 3 | Gender differences in brain activity in nucleus accumbens specific to the perception of an unfair compared to fair player in pain. a, Increased activity $( P < 0 . 0 0 5 )$ in nucleus accumbens [ - 9 , 1 5 , \textrm { -- } 9 \] for painful trials in the unfairfair condition for men but not for women. b, Average activation (parameter estimates) for women (pink) and men (blue) in left nucleus accumbens [ - 9 , 1 5 , - 9 \] when testing for gender differences. c, Men (blue) indicate stronger feelings of desire for revenge than women (pink) $( t ( 3 0 ) = 2 . 4 0$ $P < 0 . 0 5$ )measured on a scale from $^ { - 2 }$ ('not at all') to $+ 2$ ('very much'). d, Correlation $r = 0 . 6 8$ $P < 0 . 0 5 ,$ of parameter estimates at peak of nucleus accumbens activation [ - 9 , 6 , - 3 \] for the (pain in unfairpain in fair) contrast in men with expressed desire for revenge in men. There was no correlation for women.

• Figure 3a: 显示了在“不公平疼痛 - 公平疼痛”对比中，男性（但非女性）的左侧伏隔核（坐标 $[-9, 15, -9]$）活动显著增加（$P < 0.005$）。这表明男性在观察不公平者受苦时，奖励系统被激活。

• Figure 3b: 展示了左侧伏隔核中女性（粉色）和男性（蓝色）在性别差异检验中的平均激活（参数估计）。男性在观察不公平者受苦时的伏隔核激活显著高于女性。

• Figure 3c: 柱状图比较了男性（蓝色）和女性（粉色）的复仇欲望评分。男性（均值约为0.5）比女性（均值约为-0.2）表现出更强的复仇欲望（$t(30) = 2.40, P < 0.05$）。评分范围从 -2（“一点也不”）到 $+2$（“非常强烈”）。

• Figure 3d: 展示了男性在伏隔核激活峰值（坐标 $[-9, 6, -3]$）的参数估计值（不公平疼痛 - 公平疼痛对比）与他们表达的复仇欲望之间的相关性。结果显示，两者之间存在显著的正相关 ($r = 0.68, P < 0.05$)。女性则没有这种相关性。

  这些结果强有力地表明，男性不仅对不公平者的痛苦缺乏共情，反而从其痛苦中获得一种奖励感，这种感受与他们内在的复仇欲望紧密相连。

6.2. 消融实验/参数分析

本文没有进行典型的消融实验 (ablation experiments) 或详细的参数分析。但其研究设计本身包含了一些控制和对比，可以视为对不同条件影响的分析：

• “疼痛 - 无痛”对比: 相当于一个内部控制，确保观察到的激活确实与疼痛相关，而非一般刺激。
• “公平玩家 - 不公平玩家”对比: 核心设计，直接测试公平性这一社会参数的调节作用。
• “自我 - 他人”对比: 用于区分自身体验和共情体验，确保观察到的是共情反应。
• 性别作为分组变量: 分析了性别对共情反应和社会偏好调节作用的影响。

7. 总结与思考

7.1. 结论总结

本研究通过巧妙地结合经济博弈和功能性磁共振成像技术，提供了关于共情神经反应如何受他人感知公平性调节的神经生物学证据。核心结论是：

1. 共情并非无差别： 大脑的共情网络（尤其是额岛叶皮层和前扣带皮层）在观察公平合作者遭受疼痛时会被激活，但在面对不公平行为者时，这种共情反应会受到显著调节。
2. 显著的性别差异： 这种调节效应在男性中尤为突出。男性在观察不公平玩家遭受疼痛时，其共情反应显著降低甚至消失。同时，他们的奖励相关脑区（如伏隔核和眶额皮层）被激活，且这种激活程度与他们表达的复仇欲望呈正相关。这表明男性不仅对不公平者缺乏共情，甚至可能从其痛苦中获得某种形式的满足。
3. 女性的共情更稳定： 相比之下，女性的共情反应受公平性影响较小，对不公平者仍保持较高水平的共情，且未观察到奖励相关脑区的激活。
4. 社会行为塑造情感连接： 合作行为有助于建立和维持人际间的情感连接，而自私或不公平行为则会损害这种连接，从而影响共情反应，至少在男性中是如此。
5. 支持“利他惩罚”的神经基础： 研究结果为社会偏好理论提供了神经基础，特别是印证了“利他惩罚”的观点——人们可能从看到不公平行为者受到惩罚中获得内在满足感，即使惩罚并非由自己亲手施加。

7.2. 局限性与未来工作

论文作者指出了以下局限性和未来工作方向：

• 性别特异性的确认： 尽管本研究发现了显著的性别差异，但作者也提到，仍需要进一步的实验来确认这种效应的性别特异性。这可能意味着需要更大样本量或在不同文化背景下进行重复验证。
• 惩罚方式的局限性： 作者推测，实验中惩罚方式与“身体威胁”相关，这可能有利于男性效应的凸显。未来的研究可以探索不同类型的惩罚（例如，心理或经济威胁）是否会影响这种性别差异。
• “利他惩罚”的更深层机制： 本研究观察到的是“旁观者”从不公平者受惩罚中获得的奖励感。未来的工作可以进一步探索主动实施惩罚（如之前的研究）与被动观察惩罚之间，纹状体不同区域（背侧与腹侧）激活的精确机制和功能区别。

7.3. 个人启发与批判

• 个人启发：

  • 共情的复杂性： 这篇论文极大地深化了我对共情并非单一、无条件过程的理解。它强调了社会背景、个体价值观（如对公平性的感知）以及性别差异在塑造共情中的关键作用。这提醒我们，在现实生活中，评估一个人的共情能力需要考虑其所处的具体社会情境。
  • 道德与神经科学的交织： 论文将经济学中的“公平性”、“复仇”、“利他惩罚”等概念与神经科学的大脑奖励系统和共情网络联系起来，展示了跨学科研究的巨大潜力。这有助于我们从更深层次理解人类道德判断和惩罚行为的生物学根源。
  • 理解社会冲突： 研究发现男性对不公平者的共情减少并伴随复仇快感，这可能为理解一些社会冲突、报复行为甚至群体间敌意提供了神经学解释。如果从他人的痛苦中获得快感，那么“以牙还牙”的行为模式就有了更强的生物学基础。
  • 教育和干预： 如果共情是可塑的，那么通过教育和干预来培养对公平的重视、减少对他人的负面偏见，可能有助于提升社会整体的共情水平和减少冲突。

• 批判：

  • 样本量相对较小： 16名男性和16名女性的样本量在fMRI研究中虽然不算太小，但对于得出具有普遍性的性别差异结论，仍可能存在局限性。一些不显著的效应可能只是因为样本量不足而未能被检测到。
  • “同盟者”的真实性： 实验中使用专业演员作为同盟者，尽管行为评分显示他们成功诱导了“喜欢”和“不喜欢”，但这种实验室情境下的社会互动是否能完全模拟真实世界中人际关系的复杂性和深度，仍有待商榷。真实的人际关系中的情感联结可能更复杂、更稳定，其对共情的调节作用可能有所不同。
  • 文化背景的影响： 公平性、复仇和社会规范的感知可能受到文化背景的强烈影响。本研究在西方文化背景下进行，其结果是否能泛化到其他文化群体，仍需验证。例如，集体主义社会和个人主义社会在对不公平的反应和惩罚欲望上可能存在差异。
  • 疼痛刺激的性质： 实验采用电刺激作为疼痛源。这种物理性疼痛可能与心理或社会性疼痛（例如被排斥、被背叛）在神经表征上存在差异。因此，本研究的结论可能主要适用于物理性疼痛的共情。
  • “利他惩罚”的动机： 论文将伏隔核的激活与“复仇欲望”相关联，并推断这支持了“利他惩罚”中从正义伸张中获得的满足感。然而，这种满足感是否纯粹是“利他”的，还是带有某种“恶意”或“幸灾乐祸”的成分，需要进一步的细化区分。奖励系统激活的背后可能包含多种复杂的动机。